И ряда других групп животных, позволяющий осуществлять перенос материала между циркуляционными системами плода и матери ;
У млекопитающих плацента образуется из зародышевых оболочек плода (ворсинчатой, хориона, и мочевого мешка - аллантоиса (allantois )), которые плотно прилегают к стенке матки , образуют выросты (ворсинки), вдающиеся в слизистую оболочку , и устанавливают, таким образом, тесную связь между зародышем и материнским организмом, служащую для питания и дыхания зародыша . Основное назначение плаценты заключается в обеспечении обмена веществ между матерью и плодом. Плацента проницаема для низкомолекулярных веществ, таких как моносахариды, водорастворимые витамины, некоторые белки. Витамин А всасывается через плаценту в виде его предшественника-каротина. Под действием ферментов расщепляются в плаценте следующие высокомолекулярные вещества: белки - до аминокислот, жиры - до жирных кислот и глицерина, гликоген - до моносахаридов. Пуповина связывает эмбрион с плацентой.
Плацента вместе с оболочками плода (так называемый послед ) у женщины выходит из половых путей через 5-60 минут (в зависимости от тактики ведения родов) после появления на свет ребёнка .
Образование плаценты
Строение плаценты
Плацента образуется чаще всего в слизистой оболочке задней стенки матки из эндометрия и цитотрофобласта . Слои плаценты (от матки к плоду - гистологически):
- Децидуа - трансформированный эндометрий (с децидуальными клетками, богатыми гликогеном),
- Фибриноид Рора (слой Лантганса),
- Трофобласт, покрывающий лакуны и врастающий в стенки спиральных артерий, предотвращающий их сокращение,
- Лакуны, заполненные кровью,
- Синцитиотрофобласт (многоядерный симпласт, покрывающий цитотрофобласт),
- Цитотрофобласт (отдельные клетки, образующие синцитий и секретирующие БАВ),
- Строма (соединительная ткань, содержащая сосуды, клетки Кащенко-Гофбауэра - макрофаги),
- Амнион (на плаценте больше синтезирует околоплодные воды, внеплацентарный - адсорбирует).
Между плодовой и материнской частью плаценты - базальной децидуальной оболочкой - находятся наполненные материнской кровью углубления. Эта часть плаценты разделена децидуальными септами на 15-20 чашеобразных пространств (котиледонов). Каждый котиледон содержит главную ветвь, состоящую из пупочных кровеносных сосудов плода, которая разветвляется далее в множестве ворсинок хориона, образующих поверхность котиледона (на рисунке обозначена как Villus ). Благодаря плацентарному барьеру кровоток матери и плода не сообщаются между собой. Обмен материалами происходит при помощи диффузии , осмоса или активного транспорта. С 3-й недели беременности, когда начинает биться сердце ребёнка, плод снабжается кислородом и питательными веществами через «плаценту». До 12 недель беременности это образование не имеет чёткой структуры, до 6 недель - располагается вокруг всего плодного яйца и называется хорионом, «плацентация» проходит в 3-6 недель.
Функции
Плацента формирует гематоплацентарный барьер , который морфологически представлен слоем клеток эндотелия сосудов плода, их базальной мембраной, слоем рыхлой перикапиллярной соединительной ткани, базальной мембраной трофобласта, слоями цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. Сосуды плода, разветвляясь в плаценте до мельчайших капилляров, образуют (вместе с поддерживающими тканями) ворсины хориона, которые погружены в лакуны, наполненные материнской кровью. Он обуславливает следующие функции плаценты.
Газообменная
Кислород из крови матери проникает в кровь плода по простым законам диффузии, в обратном направлении транспортируется углекислый газ .
Трофическая и выделительная
Через плаценту плод получает воду, электролиты, питательные и минеральные вещества, витамины; также плацента участвует в удалении метаболитов (мочевины, креатина, креатинина) посредством активного и пассивного транспорта;
Гормональная
Плацента играет роль эндокринной железы : в ней образуются хорионический гонадотропин , поддерживающий функциональную активность плаценты и стимулирующий выработку больших количеств прогестерона жёлтым телом ; плацентарный лактоген , играющий важную роль в созревании и развитии молочных желез во время беременности и в их подготовке к лактации ; пролактин , отвечающий за лактацию; прогестерон , стимулирующий рост эндометрия и предотвращающий выход новых яйцеклеток; эстрогены , которые вызывают гипертрофию эндометрия. Кроме того, плацента способна секретировать тестостерон , серотонин , релаксин и другие гормоны.
Защитная
Плацента обладает иммунными свойствами - пропускает к плоду антитела матери, тем самым обеспечивая иммунологическую защиту. Часть антител проходят через плаценту, обеспечивая защиту плода. Плацента играет роль в регуляции и развитии иммунной системы матери и плода. В то же время она предупреждает возникновение иммунного конфликта между организмами матери и ребёнка - иммунные клетки матери, распознав чужеродный объект, могли бы вызвать отторжение плода. Синцитий поглощает некоторые вещества, циркулирующие в материнской крови, и препятствует их поступлению в кровь плода. Однако плацента не защищает плод от некоторых наркотических веществ, лекарств ,), поедают свой послед сразу после облизывания новорождённого . Они делают это не только для того, чтобы уничтожить запах крови, привлекающий хищников , но и с целью обеспечения себя витаминами и питательным веществами, в которых они нуждаются после родов.
Примечания
Литература
- Гаворка Е. Плацента человека, 1970.
- Милованов А. П. Патология системы мать-плацента-плод: Руководство для врачей. - Москва: «Медицина». 1999 г. - 448 с.
- Тканевая терапия. Под. ред. акад. АМН СССР Н. А. Пучковской. Киев, «Здоров’я», 1975 г., 208 с.
- Филатов В. П. Тканевая терапия (учение о биогенных стимуляторах).
- Стенограмма публичных лекций, прочитанных для врачей в Центральном лектории Общества в Москве (издание третье, дополненное). - М.: Знание, 1955. - 63 с.
- Цирельников Н. И. Гистофизиология плаценты, 1981.
- Ширшев С. В. Механизмы иммунного контроля процессов репродукции. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1999. 381 с.
- Сапин М. Р., Билич Г. Л. Анатомия человека: учебник в 3 т. - изд. 3-е испр., доп. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. - Т. 2. - 496 с.
1. Строение плаценты. Поверхности плаценты. Микроскопическое строение зрелой ворсины плаценты.
2. Маточно - плацентарное кровообращение.
3. Особенности кровообращения в системе мать - плацента - плод.
4. Основные функции плаценты.
5. Дыхательная функция плаценты. Трофическая функция плаценты.
6. Эндокринная функция плаценты. Плацентарный лактоген. Хорионический гонодотропин (ХГ, ХГЧ). Пролактин. Прогестерон.
7. Иммунная система плаценты. Барьерная функция плаценты.
8. Околоплодные воды. Объем околоплодных вод. Количество околоплодных вод. Функции околоплодных вод.
9. Пупочный канатик и послед. Пупочный канатик (пуповина). Варианты прикрепления пуповины к плаценте. Размеры пуповины.
Иммунная система плаценты. Барьерная функция плаценты.
Иммунная система плаценты.
Плацента представляет собой своеобразный иммунный барьер , разделяющий два генетически чужеродных организма (мать и плод), поэтому при физиологически протекающей беременности иммунного конфликта между организмами матери и плода не возникает. Отсутствие иммунологического конфликта между организмами матери и плода обусловлено следующими механизмами:
Отсутствие или незрелость антигенных свойств плода;
- наличие иммунного барьера между матерью и плодом (плацента);
- иммунологические особенности организма матери во время беременности.
Барьерная функция плаценты.
Понятие "плацентарный барьер " включает в себя следующие гистологические образования: синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, слой мезенхимальных клеток (строма ворсин) и эндотелий плодового капилляра. Плацентарный барьер в какой-то степени можно уподобить гематоэнцефалическому барьеру, который регулирует проникновение различных веществ из крови в спинномозговую жидкость. Однако в отличие от гематоэнцефалического барьера, избирательная проницаемость которого характеризуется переходом различных веществ только в одном направлении (кровь - цереброспинальная жидкость), плацентарный барьер регулирует переход веществ и в обратном направлении, т.е. от плода к матери. Трансплацентарный переход веществ, постоянно находящихся в крови матери и попавших в нее случайно, подчиняется разным законам. Переход от матери к плоду химических соединений, постоянно присутствующих в крови матери (кислород, белки, липиды, углеводы, витамины, микроэлементы и др.), регулируется достаточно точными механизмами, в результате чего одни вешества содержатся в крови матери в более высоких концентрациях, чем в крови плода, и наоборот. По отношению к веществам, случайно попавшим в материнский организм (агенты химического производства, лекарственные препараты и т.д.), барьерные функции плаценты выражены в значительно меньшей степени.
Проницаемость плаценты непостоянна . При физиологической беременности проницаемость плацентарного барьера прогрессивно увеличивается вплоть до 32-35-й недели беременности, а затем несколько снижается. Это обусловлено особенностями строения плаценты в различные сроки беременности, а также потребностями плода в тех или иных химических соединениях.
Ограниченные барьерные функции плаценты в отношении химических веществ, случайно попавших в организм матери, проявляются в том, что через плаценту сравнительно легко переходят токсичные продукты химического производства, большинство лекарственных препаратов, никотин, алкоголь, пестициды, возбудители инфекций и т.д. Это создает реальную опасность для неблагоприятного действия этих агентов на эмбрион и плод.
Барьерные функции плаценты наиболее полно проявляются только в физиологических условиях, т.е. при неосложненном течении беременности. Под воздействием патогенных факторов (микроорганизмы и их токсины, сенсибилизация организма матери, действие алкоголя, никотина, наркотиков) барьерная функция плаценты нарушается, и она становится проницаемой даже для таких веществ, которые в обычных физиологических условиях через нее переходят в ограниченном количестве.
Сегодня термином «плацента» уже никого не удивить. Современные девушки осведомлены о беременности и родах гораздо лучше, чем их бабушки и мамы. Однако в большинстве своем эти знания являются поверхностными. Поэтому сегодня мы хотим поговорить о том, чем является в утробе матери плацентарный барьер. На первый взгляд, что тут непонятного? Детское место обладает свойствами защищать развивающийся эмбрион от вредных воздействий и токсичных веществ. На самом деле этот орган является настоящей загадкой и чудом природы.
Под защитой
Плацентарный барьер - это своеобразная иммунная система. Она служит границей между двумя организмами. Именно плацента обеспечивает их нормальное сосуществование и отсутствие иммунологического конфликта. Первый триместр беременности - самый сложный. Отчасти потому, что плацента еще не сформирована, значит, организм эмбриона совершенно не защищен. Примерно с 12 недели она полностью включается в работу. Отныне она готова выполнять все свои функции.
Как устроена плацента?
Это важный момент, без которого мы не сможет продолжить наш разговор. Само слово «плацента» пришло к нам с латыни. Оно переводится как «лепешка». Основной ее частью являются особые ворсинки, которые начинают формироваться с первых дней беременности. С каждым днем они все более разветвляются. При этом внутри них находится кровь ребенка. Одновременно снаружи поступает материнская кровь, обогащенная питательными веществами. То есть плацентарный барьер несет в себе в первую очередь разделительную функцию. Это является очень важным, так как данный орган регулирует обмен веществ между двумя замкнутыми системами. Согласно этому утверждению, внешняя и внутренняя стороны плаценты имеет разное строение. Внутри она является гладкой. Внешняя сторона - неровная, дольчатая.
Барьерная функция
Что включает в себя понятие «плацентарный барьер»? Давайте еще немного отклонимся в сторону физиологии протекающих процессов. Как уже говорилось, именно уникальные ворсинки обеспечивают обмен веществами между женщиной и эмбрионом. Материнская кровь приносит малышу кислород и а плод отдает беременной девушке углекислый газ. пока у них одна на двоих. И вот в этом и заключается самое большое таинство. Плацентарный барьер разделяет кровь матери и плода настолько хорошо, что они не смешиваются.
На первый взгляд кажется невообразимым, но две сосудистые системы разделены уникальной мембранной перегородкой. Она избирательно пропускает то, что важно для развития плода. С другой стороны, токсичные, вредные и опасные вещества задерживаются здесь. Поэтому врачи говорят, что начиная с 12 недели будущей маме уже можно немного расслабиться. Плацента в состоянии оградить от многих неблагоприятных факторов организм ребенка.
Только самое важное
Через плацентарный барьер проходят все необходимые питательные вещества, а также кислород. Если врач наблюдает патологию развития плода, он может назначить специальные препараты, которые усиливают кровоснабжение плаценты. Значит, увеличивают количество кислорода, что поступает малышу. Однако не все так просто. Мембранная перегородка задерживает содержащиеся в крови матери бактерии и вирусы, а также антитела, которые вырабатываются при резус-конфликте. То есть уникальное строение этой мембраны настроено на сохранение плода при самых разных ситуациях.
Нельзя не отметить высокую избирательность перегородки. Попавшие через плацентарный барьер одни и те же вещества по-разному преодолевают этот рубеж в сторону мамы и плода. Например, фтор очень легко и быстро проникает от женщины к малышу, но совсем не пропускается обратно. Аналогичная ситуация и с бромом.
За счет чего происходит регуляция обмена веществ?
Мы уже рассказали читателю, что плацентарный барьер разделяет лимфу матери и плода. Как же природа сумела запустить столь совершенный механизм регуляции, когда то, что нужно, проникает через барьер, а то, что вредно, задерживается? На самом деле мы здесь говорим сразу про два механизма. Далее, немного подробнее остановимся на каждом из них.
В первую очередь нас интересует, как регулируется поступление жизненно важных, питательных элементов. Здесь все достаточно просто. Липиды и углеводы, белки и витамины постоянно имеются в крови матери. Значит, организм может выработать сбалансированную схему. Она изначально будет подразумевать, что концентрация определенных веществ в крови матери и ребенка различна.
Проницаемость плаценты
Гораздо сложнее, когда мы говорим о токсических веществах, попадающих в организм беременной. Плацентарный барьер разделяет лимфу и кровь. Значит, те токсины, которые прошли по кровотоку матери, не попадут в чистом виде к плоду. Однако пройдя черед естественные фильтры (печень и почки) в остаточном виде, они все-таки могут навредить малышу. Дело в том, что случайно попавшие в организм матери вещества (химикаты, препараты) гораздо сложнее остановить. Они зачастую имеют свойство преодолевать плацентарный барьер.
Ограниченные барьерные функции
Природа не могла предусмотреть развитие современной промышленности. Поэтому продукты химического производства сравнительно легко проходят природный барьер. Они создают угрозу росту и развитию плода. Степень проникновения через плаценту зависит от свойств и характеристик конкретного вещества. Мы отметим лишь некоторые моменты, на самом деле их намного больше. Так, лекарственные вещества с молекулярным весом (меньше 600 г/моль) походят через плацентарный барьер гораздо быстрее. Одновременно те, которые имеют меньший показатель, практически не проникают. Например, это инсулин и гепарин, которые можно без страха назначать во время беременности.
Есть еще один признак. Жирорастворимые вещества гораздо лучше проникают через плаценту, чем водорастворимые. Поэтому гидрофильные соединения являются более желательными. Кроме того, медики знают, что вероятность проникновения вещества через плаценту зависит от времени пребывания препарата в крови. Все лекарственные препараты длительного действия более опасны, чем те, которые быстро метаболизируются.
С самого начала беременности и вплоть до ее окончания формируется и функционирует система мать-плацента-плод . Важнейшим компонентом этой системы является плацента , которая представляет собой комплексный орган, в формировании которого принимают участие производные трофобласта и эмбриобласта , а также децидуальная ткань . Функция плаценты, в первую очередь, направлена на обеспечение достаточных условий для физиологического течения беременности и нормального развития плода. К этим функциям относятся: дыхательная, питательная, выделительная, защитная, эндокринная. Все метаболические, гормональные, иммунные процессы во время беременности обеспечиваются через сосудистую систему матери и плода . Несмотря на то, что кровь матери и плода не смешивается, так как их разделяет плацентарный барьер , все необходимые питательные вещества и кислород плод получает из крови матери. Основным структурным компонентом плаценты является ворсинчатое дерево .
При нормальном развитии беременности имеется зависимость между ростом плода, его массой тела и размерами, толщиной, массой плаценты. До 16 недель беременности развитие плаценты опережает темпы роста плода. В случае смерти эмбриона (плода) происходит торможение роста и развития ворсин хориона и прогрессирование инволюционно-дистрофических процессов в плаценте. Достигнув необходимой зрелости в 38-40 недель беременности, в плаценте прекращаются процессы образования новых сосудов и ворсин.
Зрелая плацента представляет собой дискообразную структуру диаметром 15-20 см и толщиной 2,5 - 3,5 см. Ее масса достигает 500-600 гр. Материнская поверхность плаценты , которая обращена в сторону стенки матки, имеет шероховатую поверхность, образованную структурами базальной части децидуальной оболочки. Плодовая поверхность плаценты , которая обращена в сторону плода, покрыта амниотической оболочкой . Под ней видны сосуды, которые идут от места прикрепления пуповины к краю плаценты. Строение плодовой части плаценты представлено многочисленными ворсинами хориона , которые объединяются в структурные образования - котиледоны. Каждый котиледон образован стволовой ворсиной с разветвлениями, содержащими сосуды плода. Центральная часть котиледона образует полость, которая окружена множеством ворсин. В зрелой плаценте насчитывается от 30 до 50 котиледонов. Котиледон плаценты условно сравним с деревом, в котором опорная ворсина I порядка является его стволом, ворсины II и III порядка - крупными и мелкими ветвями, промежуточные ворсины - маленькими ветками, а терминальные ворсины - листьями. Котиледоны отделены друг от друга перегородками (септами), исходящими из базальной пластины.
Межворсинчатое пространство с плодовой стороны образовано хориальной пластиной и прикрепленными к ней ворсинами, а с материнской стороны оно ограничено базальной пластиной, децидуальной оболочкой и отходящими от неё перегородками (септами). Большинство ворсин плаценты свободно погружены в межворсинчатое пространство и омываются материнской кровью . Различают также и якорные ворсины, которые фиксируются к базальной децидуальной оболочке и обеспечивают прикрепление плаценты к стенке матки.
Спиральные артерии , которые являются конечными ветвями маточной и яичниковой артерий, питающих беременную матку , открываются в межворсинчатое пространство 120-150 устьями, обеспечивая постоянный приток материнской крови, богатой кислородом, в межворсинчатое пространство. За счет разницы давления , которое выше в материнском артериальном русле по сравнению с межворсинчатым пространством, кровь, насыщенная кислородом , из устьев спиральных артерий направляется через центр котиледона к ворсинам, омывает их, достигает хориальной пластины и по разделительным септам возвращается в материнский кровоток через венозные устья. При этом кровоток матери и плода отделены друг от друга. Т.е. кровь матери и плода не смешивается между собой.
Переход газов крови, питательных веществ , продуктов метаболизма и других субстанций из материнской крови в плодовую и обратно осуществляется в момент контакта ворсин с кровью матери через плацентарный барьер . Он образован наружным эпителиальным слоем ворсины, стромой ворсины и стенкой кровеносного капилляра, расположенного внутри каждой ворсины. По этому капилляру течет кровь плода. Насыщаясь таким образом кислородом, кровь плода из капилляров ворсин собирается в более крупные сосуды, которые в конечном итоге объединяются в вену пуповины , по которой насыщенная кислородом кровь оттекает к плоду . Отдав кислород и питательные вещества в организме плода, кровь, обедненная кислородом и богатая углекислым газом, оттекает от плода по двум артериям пуповины к плаценте , где эти сосуды делятся радиально в соответствии с количеством котиледонов. В результате дальнейшего ветвления сосудов внутри котиледонов кровь плода вновь попадает в капилляры ворсин и вновь насыщается кислородом, и цикл повторяется. За счет перехода через плацентарный барьер газов крови и питательных веществ реализуется дыхательная, питательная и выделительная функция плаценты. При этом в кровоток плода попадает кислород и выводится углекислый газ и другие продукты метаболизма плода . Одновременно в сторону плода осуществляется транспорт белков, липидов, углеводов, микроэлементов, витаминов, ферментов и многого другого.
Плацента осуществляет важную защитную (барьерную функцию) посредством плацентарного барьера, который обладает избирательной проницаемостью в двух направлениях. При нормальном течении беременности проницаемость плацентарного барьера увеличивается до 32 -34 недель беременности, после чего определенным образом снижается. Однако, к сожалению, через плацентарный барьер сравнительно легко проникают в плодовый кровоток достаточно большое количество лекарственных препаратов, никотин, алкоголь, наркотические вещества, пестициды, другие токсические химические вещества, а также целый ряд возбудителей инфекционных заболеваний, что оказывает неблагоприятное воздействие на плод. Кроме того, под воздействием патогенных факторов барьерная функция плаценты нарушается еще в большей степени.
Плацента анатомически и функционально связана с амнионом (водная оболочка) , который окружает плод. Амнион представляет собой тонкую мембрану , которая выстилает поверхность плаценты, обращенной к плоду, переходит на пуповину и сливается с кожей плода в области пупочного кольца. Амнион активно участвует в обмене околоплодных вод , в ряде обменных процессов, а также выполняет и защитную функцию.
Плаценту и плод соединяет пуповина , которая представляет собой шнуровидное образование. Пуповина содержит две артерии и одну вену . По двум артериям пуповины течет обедненная кислородом кровь от плода к плаценте. По вене пуповины к плоду течет кровь, обогащенная кислородом. Сосуды пуповины окружены студенистым веществом, которое получило название «вартонов студень» . Эта субстанция обеспечивает упругость пуповины, защищает сосуды и обеспечивает питание сосудистой стенки. Пуповина может прикрепляться (чаще всего) в центре плаценты и реже сбоку пуповины или к оболочкам. Длина пуповины при доношенной беременности в среднем составляет около 50 см.
Плацента, плодные оболочки и пуповина вместе образуют послед , который изгоняется из матки после рождения ребенка.
Плацента связывает плод с организмом матери и состоит из плодной (ворсинчатый хорион) и материнской (децидуальная оболочка) частей (рис. 20–4 и 20–5). В плаценте ворсины хориона, содержащие кровеносные капилляры плода, омываются кровью беременной, циркулирующей в межворсинчатом пространстве. Кровь плода и кровь беременной разделены плацентарным барьером - трофобластом, стромой ворсин и эндотелием капилляров плода. Перенос веществ через плацентарный барьер осуществляется за счёт пассивной диффузии (кислород, углекислый газ, электролиты, моносахариды), активного транспорта (железо, витамин С) или опосредованной переносчиками облегчённой диффузии (глюкоза, Ig).
Рис . 20–5 . Децидуальная оболочка матки и плацента . Полость матки выстилает пристеночная часть децидуальной оболочки. Децидуальная оболочка, обращённая к ворсинчатому хориону, входит в состав плаценты.
Кровоток в плаценте
Пуповина , или пупочный канатик (рис. 20–3, 20–4) - шнуровидное образование, содержащее две пуповинные артерии и одну пуповинную вену, несущие кровь от плода к плаценте и обратно. По пуповинным артериям течёт венозная кровь от плода к ворсинкам хориона в составе плаценты. По вене к плоду притекает артериальная кровь, обогащённая кислородом в кровеносных капиллярах ворсинок. Общий объёмный кровоток через пуповину составляет 125 мл/кг/мин (500 мл/мин).
Артериальная кровь беременной впрыскивается непосредственно в межворсинчатое пространство (лакуны, см. рис. 20–3 и 20–4) под давлением и толчками из примерно сотни расположенных перпендикулярно по отношению к плаценте спиральных артерий. Лакуны полностью сформированной плаценты содержат около 150 мл омывающей ворсинки материнской крови, полностью замещаемой 3–4 раза в минуту. Из межворсинчатого пространства венозная кровь оттекает через расположенные параллельно плаценте венозные сосуды.
Плацентарный барьер . В состав плацентарного барьера (материнская кровь кровь плода) входят: синцитиотрофобласт цитотрофобласт базальная мембрана трофобласта соединительная ткань ворсинки базальная мембрана в стенке капилляров ворсинки эндотелий капилляров ворсинки. Именно через эти структуры происходит обмен между кровью беременной и кровью плода. Именно эти структуры реализуют защитную (в том числе иммунную) функцию плода.
Функции плаценты
Плацента выполняет множество функций, включая транспорт питательных веществ и кислорода от беременной к плоду, удаление продуктов жизнедеятельности плода, синтез белков и гормонов, иммунологическую защиту плода.
Транспортная функция
Перенос кислорода и диоксида углерода происходит путём пассивной диффузии.
O 2 . Парциальное давление кислорода (Po 2) артериальной крови спиральных артериол при pH 7,4 равно 100 мм рт.ст при насыщении Hb кислородом 97,5%. В то же время Po 2 крови в венозной части капилляров плода составляет 23 мм рт.ст. при насыщении Hb кислородом 60%. Хотя Po 2 материнской крови в результате диффузии кислорода быстро уменьшается до 30–35 мм рт.ст., даже этой разницы в 10 мм рт.ст. достаточно для адекватного снабжения кислородом организма плода. Эффективной диффузии кислорода от матери к плоду способствуют дополнительные факторы.
Hb плода имеет большее сродство к кислороду, чем дефинитивного Hb беременной (кривая диссоциации HbF сдвинута влево). При одинаковых Po 2 Hb плода связывает на 20–50% больше кислорода, чем Hb матери.
Концентрация Hb в крови плода выше (это увеличивает кислородную ёмкость), чем в крови матери. Таким образом, несмотря на то, что насыщение кислородом крови плода редко превышает 80%, гипоксии тканей плода не возникает.
pH крови плода ниже pH цельной крови взрослого человека. При увеличении концентрации ионов водорода сродство кислорода к Hb уменьшается (эффект Бор а), поэтому кислород легче переходит из крови матери в ткани плода.
CO 2 диффундирует через структуры плацентарного барьера по направлению концентрационного градиента (примерно 5 мм рт.ст.) между кровью пуповинных артерий (48 мм рт.ст.) и кровью лакун (43 мм рт.ст.). Кроме того, Hb плода имеет меньшее сродство к CO 2 , чем дефинитивный Hb матери.
Мочевина , креатинин , стероидные гормоны , жирные кислоты , билирубин . Их перенос происходит путём простой диффузии, но плацента слабо проницаема для образующихся в печени глюкуронидов билирубина.
Глюкоза - облегчённая диффузия.
Аминокислоты и витамины - активный транспорт.
Белки (например, трансферрин, гормоны, некоторые классы Ig), пептиды , липопротеины - опосредованный рецепторами эндоцитоз.
Электролиты - Na + , K + , Cl – , Ca 2+ , фосфат - пересекают барьер путём диффузии и с помощью активного транспорта.
Иммунологическая защита
Транспортируемые через плацентарный барьер материнские АТ класса IgG обеспечивают пассивный иммунитет плода.
Организм беременной не отторгает иммунологически чужеродный плод из-за локального угнетения реакций клеточного иммунитета женщины и отсутствия гликопротеинов главного комплекса гистосовместимости (HLA) в клетках хориона.
Хорион синтезирует вещества, угнетающие клеточный иммунный ответ (экстракт из синцитиотрофобласта тормозит in vitro размножение клеток иммунной системы беременной).
В клетках трофобласта не экспрессируются Аг HLA, что обеспечивает защиту фетоплацентарного комплекса от распознавания иммунокомпетентными клетками беременной. Именно поэтому отщеплённые от плаценты участки трофобласта, попадая в лёгкие женщины, не отторгаются. В то же время другие типы клеток в ворсинках плаценты несут на своей поверхности Аг HLA. Трофобласт не содержит также эритроцитарных Аг систем AB0 и Rh.
Детоксикация некоторых ЛС.
Эндокринная функция . Плацента - эндокринный орган. Плацента синтезирует множество гормонов и других биологически активных веществ, имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода (ХГТ, прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин, релаксины, кортиколиберин, эстрогены и другие; см. рис. 20–6, а также рис. 20–12 в книге, см. также табл. 18–10).
Хорионический гонадотропин (ХГТ) поддерживает непрерывную секрецию прогестерона в жёлтом теле до тех пор, пока плацента не начнёт синтезировать прогестерон в количестве, достаточном для нормального течения беременности. Активность ХГТ быстро возрастает, удваиваясь каждые 2–3 дня и достигая пика на 80-й день (80 000–100 000 МЕ/л), затем снижается до 10 000–20 000 МЕ/л и остаётся на этом уровне до конца беременности.
Маркёр беременности . ХГТ продуцируют только клетки синцитиотрофобласта. ХГТ можно обнаружить в сыворотке крови беременной через 8–9 дней после оплодотворения. Количество секретируемого ХГТ напрямую связано с массой цитотрофобласта. На ранних сроках беременности это обстоятельство используют для диагностики нормальной и патологической беременности. Содержание ХГТ в крови и в моче беременной можно определить биологическим, иммунологическим и радиологическим методами. Иммунологические (в том числе радиоиммунологические) тесты специфичнее и чувствительнее биологических методов. При снижении концентрации ХГТ вдвое по сравнению с нормальными значениями можно ожидать нарушения имплантации (например, эктопическую беременность или неразвивающуюся маточную беременность). Повышение концентрации ХГТ выше нормальных значений часто связано с многоплодной беременностью или пузырным заносом.
Стимуляция секреции прогестерона жёлтым телом . Важная роль ХГТ заключается в предотвращении регрессии жёлтого тела, что обычно происходит на 12–14-й дни после овуляции. Значительная структурная гомология ХГТ и ЛГ позволяет ХГТ связываться с рецепторами лютеоцитов для ЛГ. Это приводит к продолжению работы жёлтого тела после 14-го дня от момента овуляции, что обеспечивает прогрессирование беременности. Начиная с 9-й недели, синтез прогестерона осуществляет плацента, масса которой к этому сроку позволяет образовывать прогестерон в количестве, достаточном для пролонгирования беременности (рис. 20–6).
Стимуляция синтеза тестостерона клетками Ляйдига у плода мужского пола. К концу I триместра ХГТ стимулирует гонады плода к синтезу стероидных гормонов, необходимых для дифференцировки внутренних и наружных половых органов.
Синтез и секрецию ХГТ поддерживает секретируемый цитотрофобластом гонадолиберин .
Прогестерон . В первые 6–8 недель беременности главный источник прогестерона - жёлтое тело (содержание в крови беременной 60 нмоль/л). Начиная со II триместра беременности основным источником прогестерона становится плацента (содержание в крови 150 нмоль/л). Жёлтое тело продолжает синтезировать прогестерон, но в последнем триместре беременности плацента вырабатывает его в 30–40 раз больше. Концентрация прогестерона в крови продолжает увеличиваться вплоть до конца беременности (содержание в крови 500 нмоль/л, примерно в 10 раз больше, чем вне беременности), когда плацента синтезирует 250 мг прогестерона в сутки. Для определения содержания прогестерона используют радиоиммунный метод, а также уровень прегнандиола - метаболита прогестерона - хроматографически.
Прогестерон способствует децидуализации эндометрия.
Прогестерон, ингибируя синтез Пг и уменьшая чувствительность к окситоцину, угнетает возбудимость миометрия до наступления родов.
Прогестерон способствует развитию альвеол молочной железы.
Рис . 20 –6 . Содержание гормонов в плазме крови при беременности
Эстрогены . При беременности содержание эстрогенов в крови беременной (эстрон, эстрадиол, эстриол) существенно повышено (рис. 20–6) и превышает значения вне беременности примерно в 30 раз. При этом эстриол составляет 90% всех эстрогенов (1,3 нмоль/л на 7-й неделе беременности, 70 нмоль/л к концу беременности). К концу беременности экскреция эстриола с мочой достигает 25–30 мг/сут. Синтез эстриола происходит при интеграции метаболических процессов беременной, плаценты и плода. Большую часть эстрогенов секретирует плацента, но в ней происходит не синтез этих гормонов de novo , а лишь ароматизация стероидных гормонов, синтезированных надпочечниками плода. Эстриол - показатель нормальной жизнедеятельности плода и нормального функционирования плаценты. С диагностическими целями содержание эстриола определяют в периферической крови и суточной моче. Высокие концентрации эстрогена вызывают увеличение мышечной массы матки, размеров молочной железы, наружных половых органов.
Релаксины - гормоны из семейства инсулинов - в течение беременности оказывают расслабляющее действие на миометрий, перед родами приводят к расширению маточного зева и повышению эластичности тканей лонного сочленения.
Соматомаммотропины 1 и 2 (плацентарные лактогены) образуются в плаценте спустя 3 нед после оплодотворения и могут быть определены в сыворотке крови женщины радиоиммунным методом с 6 нед беременности (35 нг/мл, 10 000 нг/мл в конце беременности). Эффекты соматомаммотропинов, как и эффекты гормона роста, опосредуют соматомедины.
Липолиз . Стимулируют липолиз и увеличивают содержание в плазме свободных жирных кислот (энергетический резерв).
Углеводный обмен . Подавляют утилизацию глюкозы и глюконеогенез у беременной.
Инсулиногенное действие . Повышают в плазме крови содержание инсулина, одновременно снижая его эффекты на клетки–мишени.
Молочные железы . Индуцируют (как и пролактин) дифференцировку секреторных отделов.
Пролактин . Во время беременности существует три потенциальных источника пролактина: передняя доля гипофиза матери и плода, децидуальная ткань матки. У небеременной женщины содержание пролактина в крови находится в диапазоне 8–25 нг/мл, при беременности постепенно возрастает до 100 нг/мл к концу беременности. Основная функция пролактина - подготовка молочных желёз к лактации.
Рилизинг –гормоны . В плаценте происходит синтез всех известных гипоталамических рилизинг–гормонов и соматостатина (см. табл. 18–10).